桂林泥盆系-石炭系界线亚型剖面附近的小孢子研究

(中国科学院南京地质古生物研究所，南京210008)

R.内韦斯

(英国谢菲尔德大学孢粉学研究中心，谢菲尔德S13JD)

本文首次发现并研究了桂林国际泥盆系-石炭系界线亚层型剖面附近，主要是顾平剖面晚泥盆世末的小孢子，并建立了Pmr和Pml两个孢子化石带。它们是晚泥盆世末期的两个孢子带，可与白俄罗斯、波兰、西欧和湘中广泛对比。文章还讨论了上述地区晚泥盆世晚期微型动物植物群演化的四个阶段:①网孢虫属(Retispora lepidophyta)为主要阶段；②鳞藻和软孢子虫共存阶段；③以V.pusillites为主要阶段；(4)④鳞翅目昆虫的生殖阶段。桂林地区的Pmr和Pml分别对应于上述③和④阶段。文章还讨论了以鳞藻和针藻的消失作为泥盆系-石炭系界线的不足之处。

晚泥盆世；小孢子；广西桂林

1简介

广西桂林南边村剖面是国际泥盆系-石炭系界线的一个亚地层剖面(图1)。由于该剖面位于碳酸盐台地前缘的一套斜坡相中，生物化石丰富，在此建立了相应的化石组合带，包括晚泥盆世至早石炭世的牙形石、腕足类、三叶虫、介形类共8个，但未发现小孢子。剖面D/C界线下74.3cm处有一层4mm厚的黑色页岩(第49层)，曾被认为相当于德国的汉根贝格页岩和贵州的长顺页岩。经过多次努力(包括前人的工作和本文作者的工作)，在这个极薄的黑色页岩(南边村剖面和头头村剖面)中没有获得有价值的小孢子。然而，在顾平西北3km处的新建附近，即距桂林约10km处，发育台地-沟谷相(洼地)地层。在灰黑色泥质页岩和粉砂质页岩中发现了非常丰富和保存完好的晚泥盆世小孢子群，大致可分为两个组合带。它们可以广泛地与西欧、波兰和前苏联的晚泥盆世小孢子相比较。这一小孢子的发现无疑弥补了桂林泥盆系-石炭系界线小孢子研究的不足，也为提高亚层剖面附近的古生物研究水平做出了新的贡献。

图1顾平段位置示意图

a-局限台地相；b-开阔台地至边缘台地相；c-台地前陆斜坡相；d-凹面相；e凹陷陆相堤岩相

2小孢子生物地层学

桂林顾平剖面泥盆系顶部2.1小孢子组合

小孢子样品主要采自硅质岩(柳江组)上方鹿寨组一段露头，岩性以灰色、灰黑色为主，夹砂、泥、页岩。共采集样品65，438+05个，经分析处理，其中8个样品含有丰富且保存完好的晚泥盆世顶生小孢子组合。它们介绍如下:

在采集样品的地层中获得显著的小孢子(自下而上样品编号为GP-2-GP-8)，暂定为Pmr组合。在其底部(GP-2)主要有具年代学意义的淡黄藻、疣孢藻和瘤孢藻。它们的出现无疑表明该组合是晚泥盆世的顶级小孢子组合。然而，它在扣带纲中最发达，如密孢纲。a，D.sp.B，和无环孢子菌，它类似于扣带的范畴，但实际上它是非扣带的，成团的。卤臭氧化物占大多数。与上述小孢子共生的分子是皱纹盘孢。，微石菌属。点孢菌。，Vallatisporites sp .Camptotriletes cf. prionatus，Knoxisporites cf. Literatus，Tumulispora Monstrosa，Gorgonispora sp .网藻属。，省枝孢菌。基督教政策协会。奇花异柳等。再往上是Vallatisporites puil lites-Tumulispora Malevkensis，T. Robus-tospinosus sp .11月，外植膜翅目昆虫(样品GP-3-GP-8)。与上述代表分子共存的小孢子有:瘤孢霉、多疣孢霉、胡娜-嫩斯尖孢霉、大孢霉。a，g .参见山茱萸，棘叶蜂属。斯匹次卑尔根浓孢菌。褶孢菌。、扁平点孢霉、尖孢霉、异尖孢霉、苹果尖孢霉、刺尖孢霉、伞孢霉。，Petrotriletes sp .，Convolutispora permixta，C.major，Pustulatisporites cf.dolbii，Cymbosporites cf.magnificus，Auroraspora macra，A.cf.corporiga，Planis-porites sp .Rugospora cf.corporata，R.sp .，Camptotriletes paprothii，Latosporites sp .微黄孢菌属。，Bascaudaspora sp .、微棘球孢菌、三角尖孢菌、K.sp .、微棘球孢菌、微棘球孢菌、普通小球孢菌、辐射状尖孢菌。，Kraeuselisporites cf . hiberna icus，Crassispora Catena，Bacillus sp .Velamisporites参见Caperatus等。

值得注意的是，在样品GP-9中，也是最上面的产小孢子层，也有小鳞网孢变种的破碎分子，现在暂命名为Pml子带，因为小鳞网孢变种的比例为2% ~ 3%。这一现象可以与世界其他地方，尤其是白俄罗斯(将在下文讨论)相比较。

表1桂林顾平剖面小孢子与其他动物化石对比

2.2与同期其他动物化石的对比

这个剖面上还有一些其他的化石，如菊石、介形类和牙形类。其中，顾平剖面(桂林1: 5万区域地质调查报告，1988)原60层鹿寨组富含介形类、R. (R.) Costa、r .(r .)stri Tula、Maternell La Hemisphaerica。它们是德国莱茵法门阶顶部的半球形-双球形带的主要分子，在广西南丹罗浮也有发现。菊花石Tornoceras？物种仅见于中、上泥盆世。

在桂林发展的两个组合。minor-Vallatisporites pui lites-Tumulispora Malevkensis和v . pui lites-t . Malevkensis-t . robustostrinosus sp .其特征可与华牧、独山、湘中及华南普里皮亚季坳陷的特征相似。比如杨运成，比如V. Puillites和V. Vallatus，还有一些其他的孢子属和种都很差。鳞翅目昆虫的数量很少，精致的个体数量也大大减少。然而，一些物种的Tu-mulispora急剧增加，所以这个带被称为V. Puillites-T. (PM)带。这是继晚泥盆世的LL带、LE带和PLE带之后，俄罗斯最重要的化石带。与该带共生的牙形刺有siphonodella Praesulcata、pseudopolignatus fusiformis(Avchimovitch，v.i .等，它是西欧晚泥盆世顶部小孢子带LN(R.lepidophyta-V.nitidus)的标准分子。V.nitidus是晚泥盆世最顶端的P带分子(V.pusillites)，也可与西欧的LN带相比较[29]。我们知道，LN带的定义是基于光亮鳞毛蕨的首次出现和鳞毛蕨的逐渐消失。桂林顾平剖面小孢子的出现反映了这一趋势，而这一趋势一直以鳞毛蕨-malevkensis-robustostopisus sp .的兴盛为特征。但只有破碎的小鳞毛蕨出现在顶部。前苏联穆戈德扎尔山脉的别乔古尔段也有类似现象。在晚泥盆世的顶部ML (T.malevkensis-R. Lepidopyta)带中发现了R. Lepidopyta，而T.malevkensis和R.lepidophytavar.minor在白俄罗斯的PM带中共同产出[28]。此外，Mugoazhary区域相当于2b剖面中稀有的R.lepidophyta var.tenera。正如已经介绍过的[24]，湘中也有类似的情况。PL带(V.pusillites-R. Lepi-Dophyta)的三个子带中，下子带仅表现为R. Lepidohyta的产出，而中亚带共产，上子带占优势。还没有看到R. Lepidohyta。在上亚带顶部，即孟珙坳组顶部，以前未发现有鳞藻，方小思[32]声称发现了鳞藻，并建立了一个新的组——田心组。如果是真的，那它和桂林有一个非常相似的演变发展过程。

4泥盆纪-石炭纪小孢子生物地层学

4.1晚泥盆世末小孢子演化的四个阶段

综上所述，桂林地区与波兰、前苏联、湘中及我国贵州的晚泥盆世小孢子具有较为一致的演化关系。这些地区晚泥盆世小孢子群的特征可归纳为四个阶段。在1阶段，独行菜占优势或仅产生独行菜，如湘中PL带下亚区、俄罗斯地台中东部L带[29]、西波美拉尼亚Ra带[33]，独行菜可达14%；第二阶段以鳞翅目和针铁矿共生为特征，如湘中PL带的中亚带、俄国P带的PLE亚带和西欧的LL和LE带。第三阶段以纤蛇纹石为主，如湘中PL带的上亚带、俄罗斯P带的PM亚带和桂林的Pmr组合，西欧大部分LN带也属于这一阶段，波兰似乎缺失了这一阶段。第四阶段，即独行菜的再羽化阶段，一般以独行菜变种和独行菜变种为代表，如湘中田心组据说有独行菜产出。前苏联Mugodzhar山区Berchogur段2b段ML带产lepidophyta var.tenera[29]，桂林地区Pml组合产lepidophyta var.minor。桂林地区Pmr和Pml的组合分别对应于上述阶段3和阶段4。图2反映了晚泥盆世末小孢子的演化。

4.2泥盆纪-石炭纪小孢子界线的困惑与缺失

在实践中，将鳞藻和针藻作为泥盆纪-石炭纪小孢子界线的标准常常令人混淆。在牙形石界线附近，这两种小孢子的比例相当小。这就很难区分是失踪还是消失。换句话说，当R.lepidophyta小于1% [30]时，该分子往往非常罕见，很难找到，因此可能得出该分子消失的结论。华南就有这样的例子。湘中新邵县马兰边剖面的孟珙坳组为早石炭世，但在上泥盆统顶部未发现鳞翅目化石。事实上，杨运成[24]和方小思[32]在孟珙坳组甚至顶部都发现了鳞翅目化石。

此外，根据现代间断平衡理论关于物种形成和不同时期地层界线划分的具体实践，许多时期之间的界线取决于一些新的动植物物种的首次出现。从这个角度来看，泥盆纪-石炭纪小孢子界线是建立在R.lepidophyta和V.pusillites消失的基础上的，这显然有其固有的缺点。

图2晚泥盆世末小孢子演化的四个阶段。

5结论

首次获得桂林国际泥盆系-石炭系界线亚型剖面附近的孢粉资料，并在晚泥盆世末建立了两个小孢子组合。这些组合可与湖南、贵州、长江下游地区、白俄罗斯、波兰和莱茵河地区的同期小孢子进行比较。发现上述地区晚泥盆世末地层中的小孢子演化经历了四个阶段。即:①鳞翅目占优势阶段；②鳞毛藻与针毛藻共生阶段；③以V.pusillites为主要阶段；④独行菜的再羽化阶段，桂林的Pmr组合和Pml组合分别对应于上述阶段③和阶段④。根据上述演化阶段，我们不难区分这些标准化石在实践中是缺失还是正在消失，尤其是当R.lepidophyta所占比例相对较小时。同时指出，根据R.lepidophyta和V.pusillites，传统的泥盆纪-石炭纪孢粉界线的消失有其固有的缺点。

新化石物种描述

tumulispoa staplin & jansonius属1964

粗壮棘突石斑鱼11月

全尺寸铭牌ⅰ-9(第68页)，活页GP-4-1

特征描述三角孢，有环和洞，三角形赤道轮廓，圆形或锥形顶部。三条射线很明显，呈直线或波浪状延伸至赤道。(外壁)外层沿赤道延伸形成一个突出的黑环，厚度为10μm，在距赤道2/3处开始逐渐变细。远极面外壁的外层和环有基部较厚的棘突，棘突或分离，或在基部相连，形成粗糙的冠(瘤)脊。刺长6～10 μm，基部直径3～6 μm..内层通常不明显。

测量32 ~ 65μ m(根据5个化石)

这种新种与其他种的Tumulispora相比，刺明显而粗。刺长一般为6 ~ 10微米，通常在基部相连，形成粗糙的冠(瘤)脊。

产地和层位:华南，桂林，上泥盆统顶部。

感谢John Utting认真审阅全文并提出宝贵意见。

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图表描述

标本保存在中国科学院南京地质古生物研究所。它们均产于桂林顾平剖面鹿寨组二段。除非特别说明，所有照片放大750倍。

1、2—鳞叶网孢菌(Kedo)Playford，1976

3—皱孢霉。

4、7—亮疣孢菌(Naumova)Playford，1964

5、6—Vallatisporites pusillites(Kedo)Dolby & Neves，1970

8—诺克斯孢子菌属。

9—粗壮棘球虫，新种

10—密孢子菌属。

11、12—malevkensis(Kedo)Turnau，1978

古生物地史